Pengertian reaksi gelap yaitu reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lainnya menjadi glukosa. Reaksi ini terjadi di stroma, kawasan berisi cairan dari kloroplas di luar membran tilakoid. Reaksi-reaksi ini mengambil produk (ATP dan NADPH) dari reaksi jelas dan melaksanakan proses kimia lebih lanjut =. Ada tiga tahap untuk reaksi gelap, secara kolektif disebut siklus Calvin : fiksasi karbon, reaksi reduksi, dan regenerasi ribulosa 1,5-bifosfat (RuBP).
Meskipun berjulukan reaksi gelap, proses ini hanya terjadi dikala cahaya tersedia. Tanaman tidak melaksanakan siklus Calvin pada malam hari. Sebaliknya, tumbuhan melepaskan sukrosa ke dalam floem dari cadangan pati mereka. Proses ini terjadi dikala cahaya tersedia secara independen dari jenis fotosintesis (C3 fiksasi karbon, C4 fiksasi karbon, dan Crassulacean Acid Metabolism); Tanaman CAM menyimpan asam malat di vakuola mereka setiap malam dan melepaskannya pada siang hari untuk menciptakan proses ini bekerja.
Reaksi gelap ini akrab digabungkan pada rantai transpor elektron tilakoid sebagai pengurang daya yang disediakan oleh NADPH yang dihasilkan dalam fotosistem I. Proses fotorespirasi, juga dikenal sebagai siklus C2, juga terkait dengan reaksi gelap, alasannya yaitu hasil dari reaksi alternatif enzim Rubisco, dan produk sampingan final juga merupakan gliseraldehida-3-P.
Siklus Calvin, siklus Calvin-Benson-Bassham (CBB), siklus pentosa fosfat reduktif atau siklus C3 yaitu serangkaian reaksi redoks biokimia yang terjadi di stroma dari kloroplas dalam organisme fotosintetik. Proses ini juga dikenal sebagai reaksi gelap.
Siklus ini ditemukan oleh Melvin Calvin, James Bassham, dan Andrew Benson di University of California, Berkeley, dengan memakai isotop radioaktif karbon-14. Ini yaitu salah satu reaksi gelap yang dipakai untuk fiksasi karbon.
Fotosintesis terjadi pada dua tahap di dalam sel. Pada tahap pertama, reaksi jelas menangkap energi cahaya dan menggunakannya untuk menciptakan simpanan energi dan mentransportasi molekul ATP dan NADPH. Siklus Calvin memakai energi dari pembawa elektron tereksitasi berumur pendek untuk mengubah karbon dioksida dan air menjadi senyawa organik, yang sanggup dipakai oleh organisme (dan oleh hewan yang memakan itu). Set reaksi ini juga disebut fiksasi karbon. Enzim kunci dari siklus ini disebut RuBisCO. Dalam persamaan biokimia berikut, spesies kimia (fosfat dan asam karboksilat) ada pada kesetimbangan antara aneka macam keadaan terionisasi sebagaimana diatur oleh pH (keasaman).
Enzim-enzim dalam siklus Calvin secara fungsional setara dengan sebagian besar enzim yang dipakai dalam jalur metabolisme lain menyerupai glukoneogenesis dan jalur fosfat pentosa, tetapi mereka sanggup ditemukan dalam stroma kloroplas bukan sitoplasma sel, untuk memisahkan reaksi. Enzim-enzim ini diaktifkan di dalam keadaan jelas (oleh alasannya yaitu itu nama "reaksi gelap" bersama-sama menyesatkan) dan juga dengan produk-produk dari reaksi terang. Fungsi regulasi ini mencegah siklus Calvin terespirasi menjadi karbon dioksida. Energi (dalam bentuk ATP) akan sia-sia melaksanakan reaksi ini yang tidak mempunyai produktivitas bersih.
Jumlah reaksi dalam siklus Calvin yaitu sebagai berikut :
3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi (Pi = inorganic phosphate)
Gula heksosa (enam karbon) bukan merupakan produk dari siklus Calvin. Meskipun banyak teks memakai produk fotosintesis sebagai C6H12O6, hal ini terutama untuk kenyamanan melawan persamaan respirasi, di mana gula enam karbon dioksidasi di mitokondria. Produk karbohidrat dari siklus Calvin yaitu molekul gula fosfat tiga karbon, atau "fosfat triose," yaitu, gliseraldehida-3-fosfat (G3P).
Urutan Siklus Calvin
Pada tahap pertama dari siklus Calvin, molekul CO2 dimasukkan ke dalam salah satu dari dua molekul tiga karbon (gliseraldehida 3-fosfat atau G3P), di mana CO2 menggunakan dua molekul ATP dan dua molekul NADPH, yang telah diproduksi di tahap reaksi terang. Tiga langkah yang terlibat yaitu :.
1. Enzim RuBisCO mengkatalisis karboksilasi dari ribulosa-1,5-bifosfat, RuBP, senyawa 5-karbon, dengan karbon dioksida (total 6 karbon) dalam reaksi dua langkah. Produk dari langkah pertama yaitu kompleks enediol-enzim yang sanggup menangkap CO2 atau O2. Dengan demikian, kompleks enediol-enzim yaitu karboksilase / oksigenase sesungguhnya. CO2 yang ditangkap oleh enediol pada langkah kedua pada awalnya menghasilkan enam-karbon intermediate yang segera terbagi dua, membentuk dua molekul 3-fosfogliserat, atau 3-PGA, senyawa 3-karbon (juga: 3-fosfogliserat asam, PGA, 3PGA).
2. Enzim fosfogliserat kinase mengkatalisis fosforilasi dari 3-PGA oleh ATP (yang diproduksi dalam tahap reaksi terang). 1,3-bisphosphoglycerate (1,3BPGA, glycerate-1,3-bifosfat) dan ADP yaitu produk yang dihasilkan. Namun, perlu diketahui bahwa dua 3-PGA diproduksi untuk setiap CO2 yang masuk siklus, sehingga langkah ini memakai dua ATP per CO2.
Meskipun berjulukan reaksi gelap, proses ini hanya terjadi dikala cahaya tersedia. Tanaman tidak melaksanakan siklus Calvin pada malam hari. Sebaliknya, tumbuhan melepaskan sukrosa ke dalam floem dari cadangan pati mereka. Proses ini terjadi dikala cahaya tersedia secara independen dari jenis fotosintesis (C3 fiksasi karbon, C4 fiksasi karbon, dan Crassulacean Acid Metabolism); Tanaman CAM menyimpan asam malat di vakuola mereka setiap malam dan melepaskannya pada siang hari untuk menciptakan proses ini bekerja.
Siklus Calvin, Fiksasi Karbon
Reaksi gelap ini akrab digabungkan pada rantai transpor elektron tilakoid sebagai pengurang daya yang disediakan oleh NADPH yang dihasilkan dalam fotosistem I. Proses fotorespirasi, juga dikenal sebagai siklus C2, juga terkait dengan reaksi gelap, alasannya yaitu hasil dari reaksi alternatif enzim Rubisco, dan produk sampingan final juga merupakan gliseraldehida-3-P.
Gambar 1. Siklus Calvin dan Fiksasi Karbon. (Image: Mike Jones) |
Siklus ini ditemukan oleh Melvin Calvin, James Bassham, dan Andrew Benson di University of California, Berkeley, dengan memakai isotop radioaktif karbon-14. Ini yaitu salah satu reaksi gelap yang dipakai untuk fiksasi karbon.
Fotosintesis terjadi pada dua tahap di dalam sel. Pada tahap pertama, reaksi jelas menangkap energi cahaya dan menggunakannya untuk menciptakan simpanan energi dan mentransportasi molekul ATP dan NADPH. Siklus Calvin memakai energi dari pembawa elektron tereksitasi berumur pendek untuk mengubah karbon dioksida dan air menjadi senyawa organik, yang sanggup dipakai oleh organisme (dan oleh hewan yang memakan itu). Set reaksi ini juga disebut fiksasi karbon. Enzim kunci dari siklus ini disebut RuBisCO. Dalam persamaan biokimia berikut, spesies kimia (fosfat dan asam karboksilat) ada pada kesetimbangan antara aneka macam keadaan terionisasi sebagaimana diatur oleh pH (keasaman).
Enzim-enzim dalam siklus Calvin secara fungsional setara dengan sebagian besar enzim yang dipakai dalam jalur metabolisme lain menyerupai glukoneogenesis dan jalur fosfat pentosa, tetapi mereka sanggup ditemukan dalam stroma kloroplas bukan sitoplasma sel, untuk memisahkan reaksi. Enzim-enzim ini diaktifkan di dalam keadaan jelas (oleh alasannya yaitu itu nama "reaksi gelap" bersama-sama menyesatkan) dan juga dengan produk-produk dari reaksi terang. Fungsi regulasi ini mencegah siklus Calvin terespirasi menjadi karbon dioksida. Energi (dalam bentuk ATP) akan sia-sia melaksanakan reaksi ini yang tidak mempunyai produktivitas bersih.
Jumlah reaksi dalam siklus Calvin yaitu sebagai berikut :
3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) + 2 H+ + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi (Pi = inorganic phosphate)
Gula heksosa (enam karbon) bukan merupakan produk dari siklus Calvin. Meskipun banyak teks memakai produk fotosintesis sebagai C6H12O6, hal ini terutama untuk kenyamanan melawan persamaan respirasi, di mana gula enam karbon dioksidasi di mitokondria. Produk karbohidrat dari siklus Calvin yaitu molekul gula fosfat tiga karbon, atau "fosfat triose," yaitu, gliseraldehida-3-fosfat (G3P).
Urutan Siklus Calvin
Pada tahap pertama dari siklus Calvin, molekul CO2 dimasukkan ke dalam salah satu dari dua molekul tiga karbon (gliseraldehida 3-fosfat atau G3P), di mana CO2 menggunakan dua molekul ATP dan dua molekul NADPH, yang telah diproduksi di tahap reaksi terang. Tiga langkah yang terlibat yaitu :.
1. Enzim RuBisCO mengkatalisis karboksilasi dari ribulosa-1,5-bifosfat, RuBP, senyawa 5-karbon, dengan karbon dioksida (total 6 karbon) dalam reaksi dua langkah. Produk dari langkah pertama yaitu kompleks enediol-enzim yang sanggup menangkap CO2 atau O2. Dengan demikian, kompleks enediol-enzim yaitu karboksilase / oksigenase sesungguhnya. CO2 yang ditangkap oleh enediol pada langkah kedua pada awalnya menghasilkan enam-karbon intermediate yang segera terbagi dua, membentuk dua molekul 3-fosfogliserat, atau 3-PGA, senyawa 3-karbon (juga: 3-fosfogliserat asam, PGA, 3PGA).
Gambar 2. Siklus Calvin tahap 1 (lingkaran hitam mewakili atom karbon) (Image: Peter coxhead) |
3. Enzim gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase mengkatalisis reduksi 1,3BPGA oleh NADPH (yang merupakan produk lain dari reakdi terang). Gliseraldehida 3-fosfat (juga disebut G3P, GP, TP, PGAL, GAP) diproduksi, dan NADPH sendiri teroksidasi dan menjadi NADP+. Sekali lagi, dua NADPH yang dipakai per CO2.
Gambar 3. Siklus Calvin adonan tahap 2 dan 3. (Image: Peter coxhead) |
Regenerasi RuBP
Tahap siklus Calvin berikutnya yaitu untuk regenerasi RuBP. Lima molekul G3P menghasilkan tiga molekul RuBP, memakai tiga molekul ATP. Karena setiap molekul CO2 menghasilkan dua molekul G3P, tiga molekul CO2 menghasilkan enam molekul G3P, yang lima dipakai untuk regenerasi RuBP, meninggalkan laba higienis dari satu molekul G3P per tiga molekul CO2 (seperti yang dibutuhkan dari jumlah atom karbon yang terlibat).
Gambar 4. Tahap regenerasi Siklus Calvin. (Image: Peter coxhead) |
Tahap regenerasi sanggup dipecah menjadi beberapa langkah-langkah berikut :
1. Isomerase fosfat triose mengkonversi semua G3P reversibel menjadi dihidroksiaseton fosfat (DHAP), juga satu molekul 3-karbon.
Aldolase and fructose-1,6-bisphosphatase convert a G3P and a DHAP into fructose 6-phosphate (6C). A phosphate ion is lost into solution.
2. Aldolase dan fruktosa-1,6-bisfosfatase mengkonversi G3P dan DHAP menjadi fruktosa 6-fosfat (6C). Ion fosfat hilang ke dalam larutan.
3. Kemudian fiksasi CO2 lainnya menghasilkan dua G3P.
4. F6P mempunyai dua karbon yang dihilangkan oleh transketolase, memperlihatkan erythrose-4-fosfat. Dua karbon pada transketolase ditambahkan ke G3P, memperlihatkan ketose xylulose-5-fosfat (Xu5P).
5. E4P dan DHAP (terbentuk dari salah satu G3P dari fiksasi CO2 kedua) diubah menjadi sedoheptulose-1,7-bifosfat (7C) oleh enzim aldolase.
6. Sedoheptulose-1,7-bisfosfatase (salah satu dari tiga enzim dari siklus Calvin yang unik untuk tanaman) memotong sedoheptulose-1,7-bifosfat menjadi sedoheptulose-7-fosfat, melepaskan ion fosfat anorganik ke dalam larutan.
7. Fiksasi CO2 ketiga menghasilkan dua G3P. Ketose S7P mempunyai dua karbon yang dihilangkan oleh transketolase, memperlihatkan ribosa-5-fosfat (R5P), dan dua karbon yang tersisa di transketolase ditransfer ke salah satu G3P, memperlihatkan Xu5P lainnya. Hal ini menciptakan salah satu G3P sebagai produk dari fiksasi 3 CO2, dengan generasi tiga pentosa yang sanggup dikonversi ke Ru5P.
8. R5P diubah menjadi ribulosa-5-fosfat (Ru5P, RUP) oleh isomerase phosphopentose. Xu5P diubah menjadi RUP oleh epimerase phosphopentose.
9. Akhirnya, phosphoribulokinase (enzim tumbuhan unik lainnya) memfosforilasi RUP menjadi RuBP, ribulosa-1,5-bifosfat, menuntaskan siklus Calvin. Ini membutuhkan masukan dari satu ATP.
Dengan demikian, enam G3P diproduksi, lima dipakai untuk menciptakan tiga molekul RuBP (5C) (total 15 karbon), dengan hanya satu G3P yang tersedia untuk konversi menjadi heksosa. Hal ini membutuhkan sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH per tiga molekul CO2. Persamaan dari siklus Calvin keseluruhan ditunjukkan gambar di bawah ini.
Gambar 5. Persamaan keseluruhan siklus Calvin (lingkaran hitam mewakili atom karbon). (Image: Peter coxhead) |
RuBisCO juga bereaksi secara kompetitif dengan O2, bukan CO2, di fotorespirasi. Tingkat fotorespirasi lebih tinggi pada suhu tinggi. Fotorespirasi mengubah RuBP menjadi 3-PGA dan 2-phosphoglycolate, molekul 2-karbon yang sanggup dikonversi melalui glikolat dan glyoxalate menjadi glisin. Melalui sistem pembelahan glisin dan tetrahydrofolate, dua glisin diubah menjadi serin + CO2. Serin sanggup dikonversi kembali ke 3-fosfogliserat. Dengan demikian, hanya 3 dari 4 karbon dari dua phosphoglycolates sanggup dikonversi kembali ke 3-PGA. Hal ini sanggup dilihat bahwa fotorespirasi mempunyai konsekuensi yang sangat negatif bagi tanaman, karena, bukannya memperbaiki CO2, proses ini mengakibatkan hilangnya CO2. C4 fiksasi karbon berevolusi untuk menghindari fotorespirasi, tetapi hanya sanggup terjadi pada tumbuhan tertentu yang tumbuh di kawasan hangat atau tropis, jagung, misalnya.
Produk Siklus Calvin
Produk eksklusif dari satu pergantian siklus Calvin yaitu 2 molekul gliseraldehida-3-fosfat (G3P), 3 ADP, dan 2 NADP+. ADP dan NADP+ tidak benar-benar "produk." Mereka diregenerasi dan kemudian dipakai lagi dalam reaksi terang. Setiap molekul G3P terdiri dari 3 karbon. Agar siklus Calvin sanggup dilanjutkan, RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat) harus dibentuk ulang. Jadi, 5 dari 6 karbon dari 2 molekul G3P dipakai untuk tujuan ini. Oleh alasannya yaitu itu, hanya ada 1 karbon higienis yang dihasilkan untuk dipakai pada setiap siklus. Untuk menciptakan 1 Surplus G3P membutuhkan 3 karbon, dan merupakan 3 putaran siklus Calvin. Untuk menciptakan satu molekul glukosa (yang sanggup dibentuk dari 2 molekul G3P) akan memerlukan 6 putaran siklus Calvin. Surplus G3P juga sanggup dipakai untuk membentuk karbohidrat lain menyerupai pati, sukrosa, dan selulosa, tergantung pada apa kebutuhan tanaman.
Anda kini sudah mengetahui Reaksi Gelap dan Siklus Calvin. Terima kasih anda sudah berkunjung ke Perpustakaan Cyber.
No comments:
Post a Comment