Embriogenesis ialah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Pada mamalia, istilah ini mengacu terutama untuk tahap awal perkembangan janin, sedangkan istilah janin (fetus) dan perkembangan janin akan dijelaskan tahap-tahap selanjutnya. Embriogenesis dimulai dengan pembuahan sel telur (ovum) oleh sel sprma, (spermatozoon). Setelah dibuahi, sel telur disebut sebagai zigot yang berupa sel diploid tunggal. Zigot mengalami pembelahan mitosis tanpa pertumbuhan yang signifikan (proses yang dikenal sebagai pembelahan) dan diferensiasi selular, yang nantinya akan mengarah ke pengembangan embrio multiseluler.
Meskipun embriogenesis terjadi baik pada binatang maupun tanaman, artikel ini membahas fitur-fitur umum yang terjadi di antara binatang yang berbeda, dengan beberapa pemfokusan pada perkembangan embrio vertebrata dan mamalia.
1. Pembuahan (Fertilisasi) dan Zigot
Sel telur selalu asimetris, mempunyai "kutub hewan" (ektoderm dan mesoderm) dan "kutub vegetal" (endoderm). Sel telur juga dilapisi oleh amplop pelindung, dengan lapisan yang berbeda. Amplop lapisan pertama (langsung bersinggungan dengan membran telur) terbuat dari glikoprotein dan dikenal sebagai membran vitelline (zona pelusida pada mamalia). Taksa yang berbeda memperlihatkan amplop selular dan aselular pembungkus membran vitelline yang berbeda.
Fertilisasi (juga dikenal sebagai 'konsepsi', 'pembuahan' dan 'syngamy') ialah fusi gamet untuk menghasilkan organisme baru. Pada hewan, prosesnya melibatkan peleburan sprma dengan ovum, yang karenanya mengarah pada pengembangan embrio. Tergantung pada spesies hewan, proses tersebut sanggup terjadi pada badan perempuan berupa pembuahan internal, atau di luar (dalam masalah fertilisasi eksternal). Sel telur yang sudah dibuahi dikenal sebagai zigot.
2. Pembelahan (Cleavage) dan Morula
Pembelahan sel tanpa pertumbuhan yang signifikan, menghasilkan sekelompok sel yang mempunyai ukuran yang sama dengan zigot asli, hal ini disebut dengan “cleavage”. Setidaknya ada empat divisi sel awal yang terjadi, sehingga terbentuk bola padat yang setidaknya terdiri dari enam belas sel yang disebut dengan morula. Sel-sel berbeda yang berasal dari cleavage, kemudian akan memasuki tahap blastula, sel-sel tersebut disebut blastomer. Tergantung pada jumlah kuning telur pada sel telur, pembelahan (cleavage) sanggup bersifat holoblastik (total) atau meroblastik (parsial).
 |
| Gambar 1. Pembelahan sel. [1] |
Pembelahan Holoblastik terjadi pada binatang dengan sedikit kuning telur di dalam sel telur mereka, menyerupai pada insan dan mamalia yang embrionya mendapatkan masakan / nutrisi dari ibu, melalui plasenta atau air susu. Di sisi lain, pembelahan meroblastik terjadi pada binatang yang mempunyai kuning telur lebih banyak, contohnya burung dan reptil. Oleh lantaran pembelahan (cleavage) terhambat di kutub vegetal, terjadi distribusi dan ukuran sel yang sangat tidak merata, sel-sel tersebut akan menjadi lebih banyak dan lebih kecil pada kutub binatang di zigot.
Pada telur holoblastik, pembelahan pertama selalu terjadi sepanjang sumbu vegetal-hewan pada telur, dan pembelahan kedua terjadi secara tegak lurus dengan yang pertama. Dari sini penataan ruang, blastomer sanggup mengikuti banyak sekali pola, oleh lantaran terjadi bidang pembelahan yang berbeda pada banyak sekali organisme:
Tabel 1. Pola pembelahan yang diikuti oleh telur holoblastik dan meroblastik.
Holoblastik | Meroblastik |
Discoidal (ikan, burung, reptil) | |
Bilateral (tunikata, amfibi) | Superficial (serangga) |
Spiral (Annelida, moluska) | |
Rotational (mamalia), nematoda |
Akhir dari pembelahan dikenal sebagai transisi midblastula dan bertepatan dengan terjadinya transkripsi zigotik.
Pada amniotes, sel-sel morula pada awalnya berkumpul secara berdekatan, tapi kemudaian akan segera tersusun menjadi lapisan luar atau perifer, berupa trofoblas. Trofoblas tidak berkontribusi pada pembentukan embrio dan massa sel kepingan dalam, dimana embrio dikembangkan. Cairan akan dikumpulkan antara trofoblas dan sebagian besar dari massa sel kepingan dalam, dan dengan demikian morula diubah menjadi vesikel, yang disebut dengan vesikel blastodermik. Massa sel di kepingan dalam tetap ada, namun dengan adanya trofoblas pada satu kutub dari sel telur, massa sel tersebut kemudian berjulukan kutub embrionik, lantaran massa sel telur ini memperlihatkan lokasi di mana embrio embrio akan berkembang.
3. Pembentukan Blastula
Setelah pembelahan ke-7 menghasilkan 128 sel, embrio disebut blastula. Blastula biasanya berbentuk lapisan sel lingkaran (blastoderm) yang mengelilingi rongga berisi cairan kuning telur (blastosol).
Pada tahap ini mamalia membentuk struktur yang disebut dengan blastocyst, ditandai dengan massa sel kepingan dalam yang berbeda dari blastula disekitarnya. Blastocyst berbeda dengan blastula (meskipun keduanya serupa dalam struktur) lantaran sel-sel mereka mempunyai “nasib” yang berbeda.
Sebelum gastrulasi, sel-sel trofoblas dibedakan menjadi dua strata :
a. Lapisan luar membentuk sinsitium (lapisan protoplasma yang dipenuhi inti, tetapi tidak memperlihatkan bukti terjadinya subdivisi sel ), yang disebut sinsitiotrofoblas
b.Lapisan dalam, sitotrofoblas atau " lapisan Langhans," terdiri dari sel yang terdefinisikan dengan baik.
Seperti telah disebutkan, sel-sel trofoblas tidak memperlihatkan donasi terhadap pembentukan embrio, mereka membentuk ektoderm dari korion dan memainkan peranan penting dalam perkembangan plasenta . Pada permukaan dalam dari massa sel kepingan dalam, lapisan sel pipih yang disebut endoderm terdeferensiasi dan dengan cepat membentuk kantung kecil, yang disebut dengan yolk sac. Ruang akan muncul di antara sel-sel yang tersisa dari massa dan dengan melalui pembesaran dan peleburan ruang-ruang tersebut, akan muncul rongga yang disebut dengan rongga amnion. Lantai dari rongga ini dibuat oleh disk embrionik, yang terdiri dari lapisan sel prismatik, yang disebut dengan ektoderm embrionik.
4. Pembentukan lapisan Germinal
Disk (piringan) embrionik akan menjadi oval dan berbentuk menyerupai buah pir dan lebih lebar serta diarahkan ke depan. Berdekatan dengan ujung posterior terdapat alur berbentuk opak yang disebut dengan alur primitif (primitive streak). Alur ini muncul dan membentang sepanjang kepingan tengah disk. Pada ujung alur anterior terdapat penebelan menyerupai tombol yang disebut dengan node atau simpul primitif (pada burung dikenal dengan nama Hensen’s node). Sebuah alur dangkal (alur primitif ) akan muncul di permukaan alur, dan pada ujung anterior dari alur ini terdapat blastopore yang berfungsi untuk berkomunikasi dengan kantung kuning telur. Alur primitif diproduksi melalui penebalan kepingan aksial dari ektoderm, sel-sel yang berkembang biak tumbuh ke bawah dan melebur dengan endoderm yang terletak di kepingan bawah. Dari sisi alur primitif, mesoderm meluas secara lateral antara ektoderm dan endoderm; ujung ekor dari alur primitif yang membentuk membran kloaka. Blastoderm kini terdiri dari tiga lapisan, yaitu (dari luar ke dalam) : ektodermis, mesodermis, dan endodermis, masing-masing mempunyai karakteristik yang berbeda dan berdiferensiasi menjadi jaringan tertentu pada tubuh. Bagi kebanyakan mamalia, pada ketika pembentukan lapisan germinal adakala terjadi implantasi embrio embrio di dalam uterus (rahim).
5. Pembentukan Gastrula
Selama gastrulasi sel bermigrasi ke kepingan dalam blastula, kemudian membentuk dua (pada binatang diploblastik) atau tiga (triploblastik) lapisan germinal. Embrio selama proses ini disebut gastrula. Lapisan germinal yang terbentuk tersusun atas ektoderm, mesoderm dan endoderm. Pada binatang diploblastik hanya ada ektoderm dan endoderm.
5.1. Di antara binatang yang berbeda, kombinasi yang berbeda dari proses berikut terjadi untuk menempatkan sel-sel di kepingan dalam embrio :
1. Epiboli ialah ekspansi satu lembar sel atas sel-sel lain
2. Ingresi ialah migrasi sel individu menjadi embrio (sel bergerak dengan pseudopods)
3. Inv*ginasi ialah lembaran sel melipat ke dalam menjadi embrio, membentuk mulut, anus, dan arkenteron
4. Delaminasi ialah membelah atau migrasi dari satu lembar menjadi dua lembar
5.Involusi ialah perubahan lembaran sel di atas permukaan basal pada lapisan luar
6. Proliferasi Polar ialah sel pada ujung kutub blastula / gastrula berploriferasi, sebagian besar pada kutub hewan.
5.Involusi ialah perubahan lembaran sel di atas permukaan basal pada lapisan luar
6. Proliferasi Polar ialah sel pada ujung kutub blastula / gastrula berploriferasi, sebagian besar pada kutub hewan.
5.2. Perubahan besar lainnya selama gastrulasi :
1. Transkripsi RNA secara besar-besaran dengan memakai gen embrionik, sampai ketika ini RNA dipakai bersifat maternal (disimpan dalam telur yang tidak dibuahi)
2. Sel-sel berdiferensiasi, dan kehilangan totipotensi. Pada kebanyakan hewan, blastopore terbentuk pada titik di mana sel-sel memasuki embrio. Dua kelompok utama binatang sanggup dibedakan sesuai dengan nasib blastopore tesebut. Pada Deuterostome anus terbentuk dari blastopore, sementara pada Protostome menjelma mulut.
6. Pembentukan Sistem Saraf Awal – Alur Saraf, Tabung Saraf dan Notochord
Di depan alur primitif / primitive streak (struktur yang terbentuk di blastula selama tahap awal perkembangan embrionik), dua pegunungan longitudinal yang disebabkan oleh lipatan ektoderm muncul, salah satunya berada di kedua sisi dari garis tengah yang dibuat oleh alur tersebut. Ini dinamakan lipatan saraf, lipatan saraf mulai menjauh jauh dari belakang ujung anterior disk embrionik. Lipatan saraf mereka terus-menerus menjauh satu sama lain, dan dari sana secara sedikit demi sedikit berkembang ke belakang pada satu dari kedua sisi ujung anterior alur primitif. Di antara lipatan ini terdapat alur median dangkal, yaitu alur saraf. Alur secara sedikit demi sedikit melipat ke dalam seiring dengan semakin tingginya lipatan saraf, dan karenanya lipatan bertemu dan menyatu pada garis tengah dan mengkonversi alur tersebut ke dalam tabung tertutup berupa tabung saraf atau susukan (dinding ektodermal yang membentuk rudimen sistem saraf).
 |
| Gambar 2. Bagian-bagian embrio manusia. [2] |
Setelah terjadi peleburan dari lipatan saraf di ujung anterior alur primitif, blastopore tidak lagi terbuka pada permukaan tapi menjadi saluran tertutup pada tabung saraf, dengan demikian komunikasi sementara (kanal neurenterik) dibuat antara tabung saraf dan tabung pencernaan primitif. Perpaduan dari lipatan saraf terjadi pertama kali di wilayah otak belakang, kemudian dari sana akan meluas maju dan mundur. Menjelang simpulan ahad ketiga, bukaan depan (anterior neuropore) pada tabung karenanya menutup di kepingan simpulan anterior otak yang akan terbentuk, dan beristirahat untuk sementara waktu dengan lapisan ektoderm di atasnya.
Bagian belakang dari alur saraf akan muncul untuk sementara waktu dengan bentuk rhomboidal, perkembangan dari bentuk rhomboidal ini diberi istilah sinus rhomboidal. Sebelum alur saraf tertutup, gunungan sel ektodermal akan muncul di sepanjang batas yang menonjol dari setiap lipatan saraf, hal ini disebut dengan neural crest atau ganglion ridge. Dari neural crest nantinya akan menjelma saraf ganglia tulang belakang dan kranial serta ganglia dari sistem saraf simpatik.
7. Pembentukan Septum Awal
Perpanjangan mesoderm berlangsung di seluruh kawasan embrio dan ekstra-embrio dari sel telur, kecuali pada wilayah tertentu. Salah satunya terlihat pribadi di depan tabung saraf. Dari sini mesoderm meluas ke depan dalam dua massa berbentuk bulan sabit, yang bertemu di garis tengah sehingga sanggup mendekatkan massa tersebut pada kawasan tanpa mesoderm. Pada kawasan ini, ektoderm dan endoderm bersinggungan pribadi satu sama lainnnya dan menghasilkan selaput tipis yang berjulukan membran buccopharyngeal. Membran ini yang nantinya akan membentuk septum di antara lisan dan faring primitif.
8. Awal pembentukan jantung dan struktur primitif lainnya
Di depan kawasan buccopharyngeal (dimana mesoderm latral berbentuk bulan sabit melebur di garis tengah) akan dikembangkan menjadi perikardium, oleh lantaran itu kawasan ini ditunjuk sebagai wilayah perikardial. Daereah kedua, di mana mesoderm tidak ada (setidaknya untuk sementara waktu) segera terbentuk di depan kawasan perikardial. Daerah ini disebut kawasan proamniotik, dan merupakan kawasan di mana proamnion dikembangkan. Namun, pada manusia, sepertinya proamnion tidak pernah terbentuk. Daerah ketiga terletak di ujung belakang dari embrio, di mana ektoderm dan endoderm akan bergabung dan membentuk membran kloaka.
9. Somitogenesis
Somitogenesis ialah proses dihasilkannya somit (segmen primitif). Jaringan tersegmentasi ini akan berdiferensiasi menjadi otot rangka, tulang, dan dermis dari semua vertebrata.
Somitogenesis dimulai dengan pembentukan somitomeres (gulungan dari mesoderm konsentris) yang menandai somit yang akan terbentuk di dalam mesoderm presomitik (unsegmented paraksial). Mesoderm presomitik akan membuatkan sepasang somit yang identik dalam penampilan yang berdiferensiasi menjadi jenis sel yang sama tetapi struktur yang dibuat oleh sel-sel tersebut bervariasi, tergantung pada anteroposterior (misalnya, vertebra torakalis mempunyai tulang rusuk, sedangkan vertebra lumbal tidak). Somit mempunyai nilai posisi yang unik di sepanjang sumbu ini dan diperkirakan bahwa somit diatur oleh gen Hox (homeotic).
Menjelang simpulan ahad kedua sesudah pembuahan, segmentasi melintang dari mesoderm paraksial dimulai, dan kemudian diubah menjadi serangkaian massa bebentuk kubus yang juga dikenal sebagai somit. Somit terdapat pada sepanjang batang di kedua sisi garis tengah di wilayah oksipital kepala. Setiap segmen berisi rongga sentra (dikenal sebagai myocoel), yang akan segera diisi dengan sel-sel yang berbentuk angular dan kumparan. Somit akan segera terbaring di bawah ektoderm pada aspek lateral tabung saraf dan notochord dan terhubung ke mesoderm lateral oleh massa sel tengah (intermediate cell mass). Cabang-cabang tersebut kemudian disusun menjadi kelompok berikut : Serviks berjumlah 8, dada berjumlah 12, lumbar berjumlah 5, sakral berjumlah 5, dan coccygeal berjumlah dari 5 sampai 8. Pada mamalia, somit pada kepala sanggup dikenali hanya di kawasan oksipital, tetapi studi pada vertebrata dengan tingkat lebih rendah mengarah pada keyakinan bahwa somit juga ada di kepingan anterior kepala.
10. Organogenesis
Pada beberapa titik sesudah pembentukan lapisan germinal, organogenesis dimulai. Tahap pertama pada vertebrata disebut neurulasi (neurulation), di mana lipatan lempeng saraf membentuk tabung saraf (Gambar 2). Organ umum lainnya atau struktur yang muncul pada ketika ini contohnya ialah somit dan jantung (Gambar 2). Namun, ketika ini embriogenesis tidak mengikuti contoh yang umum di antara taksa yang berbeda dari kerajaan hewan.
 |
| Gambar 3. Embrio manusia, 8-9 minggu, 38 mm. [3] |
Pada kebanyakan binatang organogenesis bersama dengan morfogenesis akan menghasilkan larva. Penetasan larva, kemudian akan mengalami metamorfosis, menandai simpulan dari perkembangan embrio.
Artikel ini merupakan terjemahan dari materi yang disediakan oleh Wikipedia. Terima kasih anda sudah berkunjung ke Perpustakaan Cyber.
Sumber Gambar :
No comments:
Post a Comment